豆科根瘤菌:一种具有促进植物生长特性的抗砷、亚砷酸盐氧化菌模型
阿里特里拉哈1,2*, Somnath Bhattacharyya2, Sudip森古普塔3., Kallol Bhattacharyya3.和Sanjoy GuhaRoy1
1Botany,西孟加拉邦大学,加尔各答,西孟加拉邦,印度。
2印度西孟加拉邦纳迪亚的农学院遗传和植物育种系。
3.印度西孟加拉邦纳迪亚的Bidhan Chandra Krishi Viswavidyalaya农学院农业化学和土壤科学系。
通讯作者邮箱:lahaaritri@gmail.com
DOI:http://dx.doi.org/10.12944/CWE.16.1.09
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豆科根瘤菌(Rhizobium Leguminosarum):一种具有抗砷、亚砷酸盐氧化菌模型。世界环境2021;16(1)。DOI:http://dx.doi.org/10.12944/CWE.16.1.09
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文章出版历史
收到: | 14-10-2020 |
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接受: | 10-02-2021 |
审核: | Gunjal阿帕纳。 |
第二次评审: | 拉但到了 |
最后的批准: | Mohammad Oves博士 |
介绍
印度东部(主要是西孟加拉邦)和孟加拉国的人口受到水和食物中砷的严重污染1, 2.同时应用富砷灌溉似乎是土壤积累的主要原因3, 4以及随后在作物中积累5.As残留物一般分布在土壤表层或表层,由于其挥发性低、溶解度低,极易进入植物体内6. As有有机和无机两种形式7它是环境中的氧阴离子8.整治涉及高风险、成本高9强调通过新型耐砷微生物进行生物修复的范围10.
在As污染区,土壤中存在多种微生物11有在污染大气中生存的适应性策略;主要是利用有毒的砷作为其代谢和增殖的营养物质6.一些细菌如伯克氏菌属12,农杆菌属、芽孢杆菌、根瘤菌是砷生物修复和植物生长促进(PGP)的最佳候选人13.这些微生物可以有双重目的的环境有益影响,除金属污染和植物生长促进剂14、15.这些PGP细菌具有丰富土壤养分和减轻土壤砷的作用13由于抑制砷的物理和化学过程成本很高,因此这种根瘤菌-豆科共生可能是抑制砷的另一种新手段16.
根际微生物抗As和促进植物生长(PGP)的独特特性值得关注。这些土壤微生物通过分泌1-氨基环丙烷-1-羧酸盐(ACC)、脱氨酶、吲哚-3-乙酸(IAA)、磷酸盐增溶剂,产生铁载体,降低金属毒性,促进植物辅助生物修复,从而表现出多种PGP特性17、18 19最值得注意的是,即使在强烈的砷胁迫条件下,这些PGP特性仍然是活跃的20、21.
在此背景下,我们对污染根际土壤中的高效抗砷细菌进行了分类研究,并对鉴定出的细菌的PGP属性进行了研究,以期获得它们的能力,以培养植物对逆境的抗性,促进植物生长。为加快砷污染土壤的修复提供了途径。
材料和方法
土壤样品分析
在印度西孟加拉邦(北纬23º05′,东经88º54′)查克达哈(Chakdaha)小扁豆根际受砷(As)污染的土壤中采集土壤样本(直径2 cm,深度10 cm),以保持无菌状态。以地下水中砷浓度高于世界卫生组织(世卫组织)规定的安全限度而著称22.原子吸收分光光度计(AAS, Model-Perkin Elmer A Analyst 200)用于测量总23和可用的24土壤样本的数量。
隔离;;容忍;细菌
2克土壤(分别取自扁豆根际);悬浮于2ml中;不育的;蒸馏水各1mL,分别在两个锥形瓶中重新悬浮于酵母提取物甘露醇(YEM)液体培养基中,加入1mm砷酸盐和1mm砷酸盐。整个实验装置在30℃下培养48小时25.培养后,再将2 ml细菌培养物接种于YEM液体培养基中。这个过程重复了两次。在酵母;提取液;甘露醇琼脂固体培养基板上散布约0.1 mL的砷培养物,分离耐砷细菌。测试根瘤菌对刚果红YEMA试验进行了分类26.
最小抑菌浓度(MIC)值
MIC是砷酸盐或亚砷酸盐的最低浓度,可以完全抑制微生物的生长和活性27日、28日.1.0 mL过夜细菌培养接种在两个锥形瓶中,其中包含99.0 mL YEM液体培养基,含任一亚砷酸盐(NaAsO2;1-50 mM)或砷酸盐(Na2HAsO4h·72O;1-500 mM)分别和;孵化;在30ºC下摇晃48小时。使用紫外-可见分光光度计(型号:Varian CARY-50)在600 nm波长下检测细菌培养物的OD(光密度,微生物生长测量)。
砷的鉴定;耐受性;细菌
分离耐砷细菌基因组DNA,进行PCR扩增,16S rRNA序列分析进行分子鉴定27研究了细菌分离物的革兰氏反应、菌落形态,并用标准方法鉴定了过氧化氢酶、脲酶和氧化酶的活性29.
扫描电子显微镜(SEM)研究
在扫描电镜研究中,首先收集细菌细胞,用钠适当清洗;磷酸盐;缓冲器(pH7.4),然后在玻璃盖玻片上保留一薄层细菌细胞涂片,制备涂片,然后在火焰上加热;用于;随后1-2秒;通过;固定;有;2.5%;戊二醛;用于;45分钟30..然后用50-90%的乙醇溶液对载玻片进行脱水,最后用无水乙醇分别脱水5分钟,并用15kV扫描电子显微镜(日立,S-530,扫描电子显微镜,和ELKO工程)进行观察。
亚砷酸盐转化;和物种的检测
砂质岩;转型;细菌的能力;隔离;采用改良的实验室标准方案测定27.As浓度用分光光度法测定31.采用高效液相色谱-电感耦合等离子体质谱(HPLC-ICP-MS)法测定高效菌株对液体培养基中As的回收率32. 用于物种形成研究的所有化学品均为试剂级。所有实验溶液均用Mili-Q(美国马萨诸塞州贝德福德milipore)水制备。采用Perkin-Elmer系列200微泵代替四元泵进行等度法。等度流动相为30mmNH4H2阿宝4pH值为5.6。流速为1.0ml/min-1进样量为100 μL。LC柱流出液直接附着在雾化器上,雾化器配有PEEK管(1.59 mm OD)和一个低死体积PEEK连接器(Part No:WE024375)。等稳流动相为30mmnh4H2阿宝4pH值为5.6。流速为1.0mlmin-1进样量为100 μL。LC柱流出液直接附着在雾化器上,雾化器配有PEEK管(1.59 mm OD)和一个低死体积PEEK连接器(Part No。: WE024375)。
耐砷细菌的植物促生长特性
分离的抗砷细菌PGP属性(iaa产量,ACC,脱氨酶活性,磷酸盐,增溶,结瘤,和铁载体产量)被测定在体外在砷胁迫条件下(加砷量为0 mg/L、15 mg/L、30 mg/L、As(III)/As(V))培养。
溶解磷酸盐的能力
这包括在皮科夫斯卡娅的培养基中细菌的生长33(含0.5%的磷酸三钙;(TCP);添加了三种水平的砷酸盐和亚砷酸盐0,15,30mg /kg),在30°C, 5-6天,170转/分钟。6500倍重力离心(×g),收集上清。测定了培养基上清液中溶解的磷酸盐34.
吲哚乙酸(IAA)的筛选
对As具有抗性的菌株是通过将其培养在添加了最低浓度的L-色氨酸(0.5 mg/ml)的培养基中,在不同浓度的As (0,15,30 mg/L)中,并在黑暗中孵育5天来确定的0C将2 ml细菌悬浮液转移到100µl 10 mM正磷酸和4 ml Salkowski试剂(0.5 M FeCl的2%溶液)中3.在35%高氯酸中)的试管中。整个混合物在孵育45分钟之前剧烈摇晃,直到形成粉红色。在530nm处测定所得溶液的吸光度,以获得液体培养基中IAA样分子的含量35.
ACC脱氨酶活性
ACC脱氨酶活性是ACC分解产生α-酮丁酸的量36是由菌株引起的。为了确定这一点,我们用1-aminocyclopropane-1-carboxylic酸或ACC (3 gL−1)作为氮源,分别加入三种不同浓度的as(V)和as(III)(0、15、30 mg/L),培养细菌细胞。每毫克蛋白质每小时形成的酮丁酸(KB)的量是特定酶活性的总值。
有节效率
菌株结瘤效率37通过一项大麻研究进行了评估。土壤消毒后,将小扁豆种子播种在加砷(0、15、30 mg/kg)的消毒土壤中,30 d后进行根瘤计数。
铁载体生产的筛选
用Schwyn和Neilands的铬蓝S法定性分析了铁载体的产生35.使用MM9 (Tris缓冲液、酪氨酸(0.3%)、l -谷氨酸(0.05%)、(+)-生物素(0.5 ppm)和蔗糖(0.2%)液体培养基进行细菌生长。将细菌培养基接种于此培养基中,在30℃的温度下孵育5天。0.2µM的铁(新鲜制备,经过过滤灭菌的硫酸亚铁氧化物4.7小时2O原液)也接种。收集细菌培养固定相,离心(6500 × g, 15分钟)制粒。在上清液中,铁载体存在的最重要的定性构象仅仅是从蓝色到橙色的变化。
统计分析
进行统计计算微软Excel 2016和SPSS 23.0版。
结果
实验场地的表征
测定了小扁豆根际土壤总砷和有效砷含量。结果显示,总砷和有效砷的负荷相当大,分别为17.2±1.72和1.50±0.27 mg kg-1分别为(表示为三次观察的平均值±SD).
耐As菌的分离与鉴定
用刚果红YEMA培养基分离根瘤菌,发现有几个不同的菌落(图1)。从中,挑选出一个独特的群体,并允许进一步研究。
图1:刚果红YEMA培养基中的根瘤菌分离株。 点击这里查看图 |
分离出的根际细菌呈革兰氏阴性和杆状。这些分离菌株的表型和生化研究已在表1中表示。该细菌分离物对过氧化氢酶、葡萄糖、蔗糖、山梨醇、乳糖、甘露醇、麦芽糖、木糖和果糖呈阳性反应;氧化酶、吲哚、柠檬酸、MR、VP、脲酶活性均为阴性。
表1:细菌的形态和生化特性。
生化试验 |
演出 |
过氧化氢酶 |
+ |
氧化酶 |
- |
脲酶 |
- |
吲哚 |
- |
柠檬酸盐利用 |
- |
先生 |
- |
副总裁 |
- |
果糖. . + + |
++ |
甘露醇. . + + |
++ |
山梨糖醇. . + + |
++ |
乳糖. . + + |
++ |
蔗糖. . + + |
++ |
木糖. . + + |
++ |
麦芽糖…+ + |
++ |
葡萄糖++ |
++ |
进一步利用16S rRNA基因测序,构建系统发育树(图2)。这些已鉴定的细菌分离物因此被认为是豆科根瘤菌(LAR-7加入号码MK696942).
图2: 点击这里查看图 |
为了进一步证实这一结果,还对细菌分离物的扫描电镜研究(图3)进行了分类。
图3:菌株的SEM图像。 点击这里查看图 |
耐砷细菌的MIC分析
测定耐砷菌株对砷的最低抑制浓度。结果表明,ar -7(豆科根瘤菌)细菌分离物对砷酸盐(260mm)和亚砷酸盐(27.5mm)的MIC值较高。
亚砷酸盐'transformation神经末梢'species 'detection
在添加30mM As(III)的液体培养基中培养24小时,定量测定该菌株的砷积累和挥发潜力。分析了液体介质中As的含量,获得了As去污量。菌株ar -7显示出了显著的砷去污能力。在含30 mMof亚砷酸盐的液体培养基中,总砷含量降低了35%。亚砷酸盐转化为砷酸盐的细菌转化率为437.5μM h-1,占介质总亚砷酸盐的35%(表2)。LAR-7能在24小时内氧化35%的30mm亚砷酸盐。
表2:砷在10mg/L As(III)作用下的细菌“分离物”的砷转化和种类检测;应用。
孤立 |
总, |
亚砷酸盐 (3) + + |
砷酸 砷(V)++ |
%变换As(III)+到As(V)+ |
物种恢复 |
LAR-7 |
9.32±2.21 |
5.69±1.96 |
3.63±1.63 |
39% |
61% |
控制 |
9.37±2.38 |
9.30±2.64 |
0.07±0.02 |
0% |
0% |
每个值是三次重复的平均值。平均值±标准差。
在这项研究中,大约61%的总砷是从砷物种中回收的。经筛选的抗砷微生物菌株在液体培养液中,从0(未接种对照)到39%(接种LAR-7培养基)的亚砷酸盐转化为砷酸盐。
潜在的植物;增长;推广;性质;细菌;是宽容
对耐砷分离株的生长促进性状进行了分类。在As(V)和As(III)胁迫条件下,菌株lar7能溶解磷酸盐,产生IAA和ACC脱氨酶(表3)。
表3:细菌lars -7的促进植物生长特性。
砷物种 |
斯派克(毫克/公斤) |
磷酸溶解(µgL-1) |
国际宇航科学院 生产+ + (μM IAA)毫升-1) |
Acc脱氨酶'activity α-酮丁酸钠mg蛋白-1H-1) = = |
结核产量 |
含铁细胞生产 |
(3) |
0 |
440.8±53.01 |
16.4±8.62 |
1.99±0.56 |
112±22.3 |
+ |
15 |
140.0±26.35 |
10.0±5.32 |
1.09±0.62 |
90±21.3 |
+ |
|
30. |
137.2±23.69 |
10.0±5.26 |
1.00±0.29 |
90±13.5 |
+ |
|
(V) |
0 |
440.8±51.06 |
16.4±7.69 |
1.99±0.45 |
112±22.9 |
+ |
15 |
440.5±22.35 |
12.8±6.23 |
1.99±0.68 |
110±12.6 |
+ |
|
30. |
337.5±21.05 |
12.8±6.12 |
1.87±0.64 |
100±11.6 |
+ |
每个;价值;什叶派是说" 'three 'replicates。平均值±的标准偏差。
结果表明,在添加0、15、30 mg/kg砷酸盐的培养基中,lar7对磷酸盐的增溶量分别为440.8、440.5、337.5μg/L。同样,在亚砷酸盐胁迫条件下也发现了相同的结果。在添加0、15、30 mg/kg亚砷酸盐的培养基中,该菌对磷酸盐的增溶量分别为440.8、140.0、137.2 μg/L。在As胁迫条件下,磷酸盐的增溶量有所降低,但细菌仍能增溶磷酸盐。
LAR-7也能生产;吲哚;醋酸;酸(具有良好的ACC脱氨酶活性。IAA含量和ACC脱氨酶活性分别为16.4、12.8、12.8μM-1(培养基含0、15、30 mg/kg砷酸盐)和1.99、1.99、1.87 nM α-酮丁酸盐mg蛋白-1H-1(含0,15,30mg/kg亚砷酸盐的培养基)。在亚砷酸盐(含0,15,30mg/kg亚砷酸盐的培养基)胁迫条件下,IAA含量和ACC脱氨酶活性分别为16.4,10.0,10.0μM-IAA-ml-1和1.99,1.09,1.00 nM α-酮丁酸mg蛋白-1H-1分别。在亚砷酸盐和砷酸盐胁迫条件下,抗砷细菌LAR-7也能产生根瘤和铁载体,并对铁载体的产生进行了定性检测。所以-7(豆科根瘤菌)是一种抗砷细菌,也能携带一系列促进植物生长的特性(图4)。
图4:菌株ar -7的PGP属性。 点击这里查看图 |
讨论
识别和隔离;;与顽固性;细菌;压力;从;污染;土壤
在本研究中,来自砷污染地区的砷抗性PGP细菌的鉴定和鉴定过程中,ar -7 (豆科根瘤菌)细菌分离物对砷酸盐(260mm)和亚砷酸盐(27.5mM)的MIC值较高,高于先前报道的对亚砷酸盐(260mm)和亚砷酸盐(27.5mM)的MIC值放射根瘤菌农业土壤中砷(V)含量为10mm38也高于土壤中其他抗砷氧化细菌(183 mM砷酸盐和6 mM亚砷酸盐)15,在地下水中(200毫米;砷酸盐和5毫米;亚砷酸盐)39,在矿山(10 mM As(V))40.lar7的MIC值也大于放射根瘤菌其中> 1500 mg/L的MIC值最高41本研究中分离的ar -7被鉴定为豆科根瘤菌(基于;16S;rRNA;基因;序列;同源性)可在437.5μM h内氧化−1(35%)在实验室条件下24小时内亚砷酸盐浓度(30毫米)。行为有点类似产碱菌当暴露于相对降低的亚砷酸盐浓度(1 mM)时,sp.在40小时内完全氧化亚砷酸盐。42.本研究已定量证实了菌株氧化效率的提高通过物种形成的分析。以前有报道称,一些β和γ变形菌也能够氧化砷43.
抗砷、亚砷酸盐氧化菌株的促进植物生长特性
最近的研究对As氧化细菌所表现的PGP特性有了一些认识。大肠杆菌的分离菌株不动杆菌属、克雷伯菌属、假单胞菌属、肠杆菌属。和Comamonas sp。从被砷污染的制革废物在泰国的农业土地35同时具有砷耐受性和铁载体生产能力10.球形节杆菌,:芽孢杆菌:巨大,:芽孢杆菌:蜡样,:芽孢杆菌;短小葡萄球菌;葡萄球菌;肠杆菌;阿斯布里亚,;鞘氨醇单胞菌;paucimobilis,:Pantoea:spp.,“根瘤菌:发根基因,和:根瘤菌:radiobacter:有:一些:砷:抗:细菌。根瘤菌:根瘤菌:有:较高:麦克风:价值13.根瘤菌;leguminosarum;也;;能力;;减轻;作为吗44.
根瘤菌群落能在重金属污染土壤中存活,并能有效地对土壤进行增肥和保护,促进被污染土壤中植物的生长16.Bradyrhizobium日本血吸虫植物促生长的根际细菌也带有一些PGPR属性。根瘤菌meliloti也能产生类似iaa的分子,并能溶解大量的磷酸盐45在压力下的条件。日本根瘤菌,豆科根瘤菌是在重金属胁迫条件下显示PGPR活性的三种植物促生长菌。lar7还可以溶解大量的磷酸盐和产生IAA。大多数细菌下:假单胞菌:sp.,:不动杆菌:和:拟杆菌属。;有报道称是潜在的植物生长促进剂吗35随着芽孢杆菌aryabhattai与我们所研究的抗砷植物生长促进剂类似20..
Alpha proteobacteria、Beta proteobacteria和Gamma proteobacteria的as耐药菌也显示了潜在的PGP属性46岁,10.假单胞菌.据报道具有高的As(III)氧化能力,同时发现可溶解大量的磷酸盐,沉溺于铁载体,:iaa样分子,:和:ACC:脱氨酶:生产35.
目前的调查无可争议地证实了PGP的表现:As:耐As;氧化性;细菌;分离物;根瘤菌leguminosarum,在As胁迫下产生铁载体、根瘤、iaa样分子和ACC脱氨酶。豆科根瘤菌(ar -7)在as抗性和PGP性状方面表现最佳。
结论
在寻求提供环境保障,以恢复食品安全和维持新兴人口的食品安全,并与非生物污染作斗争的过程中,一种低成本的替代过高的污染控制战略仍然是绝对优先事项。目前的调查结果显示候选菌株豆科根瘤菌作为一种有效的新型菌株,可用于缓解砷污染,并可通过实现大规模生产和现场验证方案,在砷去污和促进植物生长方面发挥作用。
确认
作者感谢ICAR生态位领域的卓越研究实验室,Bidhan Chandra Krishi-Viswavidyalaya(BCKV),Kalyani,Nadia,以及遗传与植物育种部和农学部,Bidhan Chandra Krishi-Viswavidyalaya(BCKV),Mohanpur,Nadia,West Bengal,印度在研究期间提供技术和所有其他必要援助。
资金来源
这项研究没有从公共、商业或非营利部门的资助机构获得任何具体的资助。
竞争利益声明
作者声明,他们没有已知的竞争性的经济利益或个人关系,可能会影响工作。
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