当前世界环境

介绍

印度东部（主要是西孟加拉邦）和孟加拉国的人口受到水和食物中砷的严重污染^{1, 2}．同时应用富砷灌溉似乎是土壤积累的主要原因^{3， 4}以及随后在作物中积累⁵．As残留物一般分布在土壤表层或表层，由于其挥发性低、溶解度低，极易进入植物体内⁶. As有有机和无机两种形式⁷它是环境中的氧阴离子⁸．整治涉及高风险、成本高⁹强调通过新型耐砷微生物进行生物修复的范围¹⁰．

在As污染区，土壤中存在多种微生物¹¹有在污染大气中生存的适应性策略;主要是利用有毒的砷作为其代谢和增殖的营养物质⁶.一些细菌如伯克氏菌属¹²，农杆菌属、芽孢杆菌、根瘤菌是砷生物修复和植物生长促进（PGP）的最佳候选人¹³.这些微生物可以有双重目的的环境有益影响，除金属污染和植物生长促进剂^14、15．这些PGP细菌具有丰富土壤养分和减轻土壤砷的作用¹³由于抑制砷的物理和化学过程成本很高，因此这种根瘤菌-豆科共生可能是抑制砷的另一种新手段¹⁶．

根际微生物抗As和促进植物生长（PGP）的独特特性值得关注。这些土壤微生物通过分泌1-氨基环丙烷-1-羧酸盐（ACC）、脱氨酶、吲哚-3-乙酸（IAA）、磷酸盐增溶剂，产生铁载体，降低金属毒性，促进植物辅助生物修复，从而表现出多种PGP特性^{17、18 19}最值得注意的是，即使在强烈的砷胁迫条件下，这些PGP特性仍然是活跃的^20、21．

在此背景下，我们对污染根际土壤中的高效抗砷细菌进行了分类研究，并对鉴定出的细菌的PGP属性进行了研究，以期获得它们的能力，以培养植物对逆境的抗性，促进植物生长。为加快砷污染土壤的修复提供了途径。

材料和方法

土壤样品分析

在印度西孟加拉邦(北纬23º05′，东经88º54′)查克达哈(Chakdaha)小扁豆根际受砷(As)污染的土壤中采集土壤样本(直径2 cm，深度10 cm)，以保持无菌状态。以地下水中砷浓度高于世界卫生组织(世卫组织)规定的安全限度而著称²²．原子吸收分光光度计(AAS, Model-Perkin Elmer A Analyst 200)用于测量总²³和可用的²⁴土壤样本的数量。

隔离;;容忍;细菌

2克土壤(分别取自扁豆根际）；悬浮于2ml中；不育的；蒸馏水各1mL，分别在两个锥形瓶中重新悬浮于酵母提取物甘露醇（YEM）液体培养基中，加入1mm砷酸盐和1mm砷酸盐。整个实验装置在30℃下培养48小时²⁵.培养后，再将2 ml细菌培养物接种于YEM液体培养基中。这个过程重复了两次。在酵母;提取液;甘露醇琼脂固体培养基板上散布约0.1 mL的砷培养物，分离耐砷细菌。测试根瘤菌对刚果红YEMA试验进行了分类²⁶．

最小抑菌浓度（MIC）值

MIC是砷酸盐或亚砷酸盐的最低浓度，可以完全抑制微生物的生长和活性^{27日、28日}．1.0 mL过夜细菌培养接种在两个锥形瓶中，其中包含99.0 mL YEM液体培养基，含任一亚砷酸盐(NaAsO₂；1-50 mM)或砷酸盐(Na₂HAsO₄h·7₂O；1-500 mM）分别和；孵化；在30ºC下摇晃48小时。使用紫外-可见分光光度计（型号：Varian CARY-50）在600 nm波长下检测细菌培养物的OD（光密度，微生物生长测量）。

砷的鉴定;耐受性;细菌

分离耐砷细菌基因组DNA，进行PCR扩增，16S rRNA序列分析进行分子鉴定²⁷研究了细菌分离物的革兰氏反应、菌落形态，并用标准方法鉴定了过氧化氢酶、脲酶和氧化酶的活性²⁹．

扫描电子显微镜（SEM）研究

在扫描电镜研究中，首先收集细菌细胞，用钠适当清洗；磷酸盐；缓冲器(pH7.4），然后在玻璃盖玻片上保留一薄层细菌细胞涂片，制备涂片，然后在火焰上加热；用于；随后1-2秒；通过；固定；有；2.5%;戊二醛；用于；45分钟^30.．然后用50-90%的乙醇溶液对载玻片进行脱水，最后用无水乙醇分别脱水5分钟，并用15kV扫描电子显微镜(日立，S-530，扫描电子显微镜，和ELKO工程)进行观察。

亚砷酸盐转化;和物种的检测

砂质岩；转型；细菌的能力；隔离；采用改良的实验室标准方案测定²⁷．As浓度用分光光度法测定^31.采用高效液相色谱-电感耦合等离子体质谱(HPLC-ICP-MS)法测定高效菌株对液体培养基中As的回收率³². 用于物种形成研究的所有化学品均为试剂级。所有实验溶液均用Mili-Q（美国马萨诸塞州贝德福德milipore）水制备。采用Perkin-Elmer系列200微泵代替四元泵进行等度法。等度流动相为30mmNH₄H₂阿宝₄pH值为5.6。流速为1.0ml/min^－１进样量为100 μL。LC柱流出液直接附着在雾化器上，雾化器配有PEEK管(1.59 mm OD)和一个低死体积PEEK连接器(Part No:WE024375)。等稳流动相为30mmnh₄H₂阿宝₄pH值为5.6。流速为1.0mlmin^－１进样量为100 μL。LC柱流出液直接附着在雾化器上，雾化器配有PEEK管(1.59 mm OD)和一个低死体积PEEK连接器(Part No。: WE024375)。

耐砷细菌的植物促生长特性

分离的抗砷细菌PGP属性(iaa产量，ACC，脱氨酶活性，磷酸盐，增溶，结瘤，和铁载体产量)被测定在体外在砷胁迫条件下(加砷量为0 mg/L、15 mg/L、30 mg/L、As(III)/As(V))培养。

溶解磷酸盐的能力

这包括在皮科夫斯卡娅的培养基中细菌的生长³³(含0.5%的磷酸三钙;(TCP);添加了三种水平的砷酸盐和亚砷酸盐0,15,30mg /kg)，在30°C, 5-6天，170转/分钟。6500倍重力离心(×g)，收集上清。测定了培养基上清液中溶解的磷酸盐³⁴．

吲哚乙酸(IAA)的筛选

对As具有抗性的菌株是通过将其培养在添加了最低浓度的L-色氨酸(0.5 mg/ml)的培养基中，在不同浓度的As (0,15,30 mg/L)中，并在黑暗中孵育5天来确定的⁰C将2 ml细菌悬浮液转移到100µl 10 mM正磷酸和4 ml Salkowski试剂（0.5 M FeCl的2%溶液）中_3.在35%高氯酸中）的试管中。整个混合物在孵育45分钟之前剧烈摇晃，直到形成粉红色。在530nm处测定所得溶液的吸光度，以获得液体培养基中IAA样分子的含量³⁵．

ACC脱氨酶活性

ACC脱氨酶活性是ACC分解产生α-酮丁酸的量³⁶是由菌株引起的。为了确定这一点，我们用1-aminocyclopropane-1-carboxylic酸或ACC (3 gL⁻¹)作为氮源，分别加入三种不同浓度的as（V）和as（III）（0、15、30 mg/L），培养细菌细胞。每毫克蛋白质每小时形成的酮丁酸（KB）的量是特定酶活性的总值。

有节效率

菌株结瘤效率³⁷通过一项大麻研究进行了评估。土壤消毒后，将小扁豆种子播种在加砷(0、15、30 mg/kg)的消毒土壤中，30 d后进行根瘤计数。

铁载体生产的筛选

用Schwyn和Neilands的铬蓝S法定性分析了铁载体的产生³⁵．使用MM9 (Tris缓冲液、酪氨酸(0.3%)、l -谷氨酸(0.05%)、(+)-生物素(0.5 ppm)和蔗糖(0.2%)液体培养基进行细菌生长。将细菌培养基接种于此培养基中，在30℃的温度下孵育5天。0.2µM的铁(新鲜制备，经过过滤灭菌的硫酸亚铁氧化物_4.7小时₂O原液)也接种。收集细菌培养固定相，离心(6500 × g, 15分钟)制粒。在上清液中，铁载体存在的最重要的定性构象仅仅是从蓝色到橙色的变化。

统计分析

进行统计计算微软Excel 2016和SPSS 23.0版。

结果

实验场地的表征

测定了小扁豆根际土壤总砷和有效砷含量。结果显示，总砷和有效砷的负荷相当大，分别为17.2±1.72和1.50±0.27 mg kg^-1分别为(表示为三次观察的平均值±SD）．

耐As菌的分离与鉴定

用刚果红YEMA培养基分离根瘤菌，发现有几个不同的菌落（图1）。从中，挑选出一个独特的群体，并允许进一步研究。

图1:刚果红YEMA培养基中的根瘤菌分离株。 点击这里查看图

分离出的根际细菌呈革兰氏阴性和杆状。这些分离菌株的表型和生化研究已在表1中表示。该细菌分离物对过氧化氢酶、葡萄糖、蔗糖、山梨醇、乳糖、甘露醇、麦芽糖、木糖和果糖呈阳性反应;氧化酶、吲哚、柠檬酸、MR、VP、脲酶活性均为阴性。

表1:细菌的形态和生化特性。

进一步利用16S rRNA基因测序，构建系统发育树(图2)。这些已鉴定的细菌分离物因此被认为是豆科根瘤菌(LAR-7加入号码MK696942）．

图2: 点击这里查看图

为了进一步证实这一结果，还对细菌分离物的扫描电镜研究（图3）进行了分类。

图3:菌株的SEM图像。 点击这里查看图

耐砷细菌的MIC分析

测定耐砷菌株对砷的最低抑制浓度。结果表明，ar -7(豆科根瘤菌)细菌分离物对砷酸盐（260mm）和亚砷酸盐（27.5mm）的MIC值较高。

亚砷酸盐'transformation神经末梢'species 'detection

在添加30mM As(III)的液体培养基中培养24小时，定量测定该菌株的砷积累和挥发潜力。分析了液体介质中As的含量，获得了As去污量。菌株ar -7显示出了显著的砷去污能力。在含30 mMof亚砷酸盐的液体培养基中，总砷含量降低了35%。亚砷酸盐转化为砷酸盐的细菌转化率为437.5μM h^－１，占介质总亚砷酸盐的35%（表2）。LAR-7能在24小时内氧化35%的30mm亚砷酸盐。

表2:砷在10mg/L As(III)作用下的细菌“分离物”的砷转化和种类检测;应用。

每个值是三次重复的平均值。平均值±标准差。

在这项研究中，大约61%的总砷是从砷物种中回收的。经筛选的抗砷微生物菌株在液体培养液中，从0（未接种对照）到39%（接种LAR-7培养基）的亚砷酸盐转化为砷酸盐。

潜在的植物;增长;推广;性质;细菌;是宽容

对耐砷分离株的生长促进性状进行了分类。在As(V)和As(III)胁迫条件下，菌株lar7能溶解磷酸盐，产生IAA和ACC脱氨酶(表3)。

表3:细菌lars -7的促进植物生长特性。

每个;价值;什叶派是说" 'three 'replicates。平均值±的标准偏差。

结果表明，在添加0、15、30 mg/kg砷酸盐的培养基中，lar7对磷酸盐的增溶量分别为440.8、440.5、337.5μg/L。同样，在亚砷酸盐胁迫条件下也发现了相同的结果。在添加0、15、30 mg/kg亚砷酸盐的培养基中，该菌对磷酸盐的增溶量分别为440.8、140.0、137.2 μg/L。在As胁迫条件下，磷酸盐的增溶量有所降低，但细菌仍能增溶磷酸盐。

LAR-7也能生产；吲哚；醋酸；酸(具有良好的ACC脱氨酶活性。IAA含量和ACC脱氨酶活性分别为16.4、12.8、12.8μM^－１(培养基含0、15、30 mg/kg砷酸盐)和1.99、1.99、1.87 nM α-酮丁酸盐mg蛋白^－１H^－１（含0,15,30mg/kg亚砷酸盐的培养基）。在亚砷酸盐（含0,15,30mg/kg亚砷酸盐的培养基）胁迫条件下，IAA含量和ACC脱氨酶活性分别为16.4,10.0,10.0μM-IAA-ml^－１和1.99,1.09,1.00 nM α-酮丁酸mg蛋白^－１H^－１分别。在亚砷酸盐和砷酸盐胁迫条件下，抗砷细菌LAR-7也能产生根瘤和铁载体，并对铁载体的产生进行了定性检测。所以-7(豆科根瘤菌)是一种抗砷细菌，也能携带一系列促进植物生长的特性（图4）。

图4:菌株ar -7的PGP属性。 点击这里查看图

讨论

识别和隔离;;与顽固性;细菌;压力;从;污染;土壤

在本研究中，来自砷污染地区的砷抗性PGP细菌的鉴定和鉴定过程中，ar -7 (豆科根瘤菌)细菌分离物对砷酸盐（260mm）和亚砷酸盐（27.5mM）的MIC值较高，高于先前报道的对亚砷酸盐（260mm）和亚砷酸盐（27.5mM）的MIC值放射根瘤菌农业土壤中砷(V)含量为10mm³⁸也高于土壤中其他抗砷氧化细菌(183 mM砷酸盐和6 mM亚砷酸盐)¹⁵，在地下水中(200毫米;砷酸盐和5毫米;亚砷酸盐)³⁹，在矿山（10 mM As（V））⁴⁰．lar7的MIC值也大于放射根瘤菌其中> 1500 mg/L的MIC值最高⁴¹本研究中分离的ar -7被鉴定为豆科根瘤菌(基于;16S;rRNA;基因;序列;同源性)可在437.5μM h内氧化⁻¹(35%)在实验室条件下24小时内亚砷酸盐浓度(30毫米)。行为有点类似产碱菌当暴露于相对降低的亚砷酸盐浓度(1 mM)时，sp.在40小时内完全氧化亚砷酸盐。⁴²．本研究已定量证实了菌株氧化效率的提高通过物种形成的分析。以前有报道称，一些β和γ变形菌也能够氧化砷⁴³．

抗砷、亚砷酸盐氧化菌株的促进植物生长特性

最近的研究对As氧化细菌所表现的PGP特性有了一些认识。大肠杆菌的分离菌株不动杆菌属、克雷伯菌属、假单胞菌属、肠杆菌属。和Comamonas sp。从被砷污染的制革废物在泰国的农业土地³⁵同时具有砷耐受性和铁载体生产能力¹⁰．球形节杆菌，：芽孢杆菌：巨大，：芽孢杆菌：蜡样，：芽孢杆菌；短小葡萄球菌；葡萄球菌；肠杆菌；阿斯布里亚，；鞘氨醇单胞菌；paucimobilis，：Pantoea:spp.，“根瘤菌：发根基因，和:根瘤菌:radiobacter:有：一些：砷：抗：细菌。根瘤菌：根瘤菌：有:较高:麦克风:价值¹³．根瘤菌;leguminosarum;也;;能力;;减轻;作为吗⁴⁴．

根瘤菌群落能在重金属污染土壤中存活，并能有效地对土壤进行增肥和保护，促进被污染土壤中植物的生长¹⁶．Bradyrhizobium日本血吸虫植物促生长的根际细菌也带有一些PGPR属性。根瘤菌meliloti也能产生类似iaa的分子，并能溶解大量的磷酸盐⁴⁵在压力下的条件。日本根瘤菌，豆科根瘤菌是在重金属胁迫条件下显示PGPR活性的三种植物促生长菌。lar7还可以溶解大量的磷酸盐和产生IAA。大多数细菌下:假单胞菌：sp.，：不动杆菌：和:拟杆菌属。；有报道称是潜在的植物生长促进剂吗³⁵随着芽孢杆菌aryabhattai与我们所研究的抗砷植物生长促进剂类似^20.．

Alpha proteobacteria、Beta proteobacteria和Gamma proteobacteria的as耐药菌也显示了潜在的PGP属性^46岁,10．假单胞菌．据报道具有高的As(III)氧化能力，同时发现可溶解大量的磷酸盐，沉溺于铁载体，:iaa样分子，:和:ACC:脱氨酶:生产³⁵．

目前的调查无可争议地证实了PGP的表现:As:耐As;氧化性;细菌;分离物;根瘤菌leguminosarum,在As胁迫下产生铁载体、根瘤、iaa样分子和ACC脱氨酶。豆科根瘤菌(ar -7)在as抗性和PGP性状方面表现最佳。

结论

在寻求提供环境保障，以恢复食品安全和维持新兴人口的食品安全，并与非生物污染作斗争的过程中，一种低成本的替代过高的污染控制战略仍然是绝对优先事项。目前的调查结果显示候选菌株豆科根瘤菌作为一种有效的新型菌株，可用于缓解砷污染，并可通过实现大规模生产和现场验证方案，在砷去污和促进植物生长方面发挥作用。

确认

作者感谢ICAR生态位领域的卓越研究实验室，Bidhan Chandra Krishi-Viswavidyalaya（BCKV），Kalyani，Nadia，以及遗传与植物育种部和农学部，Bidhan Chandra Krishi-Viswavidyalaya（BCKV），Mohanpur，Nadia，West Bengal，印度在研究期间提供技术和所有其他必要援助。

资金来源

这项研究没有从公共、商业或非营利部门的资助机构获得任何具体的资助。

竞争利益声明

作者声明，他们没有已知的竞争性的经济利益或个人关系，可能会影响工作。

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