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豆科根瘤菌:一种具有促进植物生长特性的抗砷、亚砷酸盐氧化菌模型

Aritri Laha1,2, Somnath Bhattacharyya2, Sudip森古普塔3., Kallol Bhattacharyya3.和Sanjoy Guharoy1

1印度西孟加拉邦加尔各答西孟加拉邦州立大学植物系。

2印度西孟加拉邦纳迪亚的农学院遗传和植物育种系。

3.印度西孟加拉邦纳迪亚的Bidhan Chandra Krishi Viswavidyalaya农学院农业化学和土壤科学系。

通讯作者邮箱:lahaaritri@gmail.com


DOI:http://dx.doi.org/10.12944/CWE.16.1.09

砷(As)污染的威胁日益严重,导致人们选择低成本的微生物修复策略。有些细菌有抵抗砷的能力。一组根际细菌具有吸收砷的能力。因此,这些细菌可能是污染环境中砷生物修复的良好候选细菌。本研究从印度西孟加拉邦的小扁豆根际土壤中分离出适合砷污染的根际细菌菌株。分离的根际细菌lar7对砷酸盐(260 mM)和亚砷酸盐(27.5 mM)的最低抑菌浓度较高,在实验室条件下可将39%的砂岩转化为砷酸盐。此外,菌株ar -7具有巨大的植物促生长特性(PGP),包括磷酸酯的溶解能力、铁载体的产生、吲哚乙酸类分子的产生、ACC脱氨酶的产生以及as胁迫条件下的结瘤形成。通过16S rRNA同源性分析,确定该菌株为豆科根瘤菌(Rhizobium legumosarum),在砷胁迫环境下,该菌株是去除砷污染和促进植物生长的最强菌株。

砷();转换;最低抑制浓度;系统发育树;促进植物生长;根瘤菌Leguminosarum

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豆科根瘤菌(Rhizobium Leguminosarum):一种具有抗砷、亚砷酸盐氧化菌模型。世界环境2021;16(1)。DOI:http://dx.doi.org/10.12944/CWE.16.1.09

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收到: 14-10-2020
接受: 10-02-2021
审查由: OrcidOrcidGunjal阿帕纳。
第二次评审: OrcidOrcid拉但到了
最后的批准: 穆罕默德博士设置


介绍

东印度(主要是西孟加拉)和孟加拉国的人口严重遭受砷(As)污染的水和食物1、2.同时应用富砷灌溉似乎是土壤积累的主要原因3、4以及随后在作物中积累5.As残留物一般分布在土壤表层或表层,由于其挥发性低、溶解度低,极易进入植物体内6.a有有机和无机两种形式7它是环境中的氧阴离子8.整治涉及高风险、成本高9强调通过新型耐砷微生物进行生物修复的范围10

在As污染区,存在多种土壤微生物11有在污染大气中生存的适应性策略;主要是利用有毒的砷作为其代谢和增殖的营养物质6.一些细菌如洋葱12农杆菌属、芽孢杆菌、根瘤菌是砷生物修复和植物生长促进(PGP)的最佳人选。13.这些微生物可以有双重目的的环境有益影响,除金属污染和植物生长促进剂14、15.这些PGP细菌具有丰富土壤养分和减轻土壤砷的作用13由于抑制砷的物理和化学过程成本很高,因此这种根瘤菌-豆科共生可能是抑制砷的另一种新手段16

无根沟微生物中抗性和植物生长促进(PGP)的独特属性是值得注意的。这些采用的土着土壤微生物通过1-氨基环丙烷-1-羧酸盐(ACC),脱氨酶,吲哚-3-乙酸(IAA),磷酸溶解剂,产生减少金属毒性并鼓励植物的施工来表现出几种PGP性状协助生物修复17、18 19最值得注意的是,这些PGP性状即使在强烈的砷胁迫条件下也保持活跃20、21

在此背景下,我们对污染根际土壤中的高效抗砷细菌进行了分类研究,并对鉴定出的细菌的PGP属性进行了研究,以期获得它们的能力,以培养植物对逆境的抗性,促进植物生长。为加快砷污染土壤的修复提供了途径。

材料和方法

土样分析


在印度西孟加拉邦(北纬23º05′,东经88º54′)查克达哈(Chakdaha)小扁豆根际受砷(As)污染的土壤中采集土壤样本(直径2 cm,深度10 cm),以保持无菌状态。以地下水中砷浓度高于世界卫生组织(世卫组织)规定的安全限度而著称22.原子吸收分光光度计(AAS, Model-Perkin Elmer A Analyst 200)用于测量总23和可用的24土壤样本。

隔离;;容忍;细菌

2克土壤;(单独从扁豆根际取出);悬浮在2ml;无菌;蒸馏水,每种蒸馏水在酵母提取物甘露醇(YEM)液体中重新悬浮在两个锥形烧瓶中,用1mM砷酸盐和1mM砷酸盐。孵育总实验组30°C 48小时25.培养后,再将2 ml细菌培养物接种于YEM液体培养基中。这个过程重复了两次。在酵母;提取液;甘露醇琼脂固体培养基板上散布约0.1 mL的砷培养物,分离耐砷细菌。测试根瘤菌对刚果红YEMA试验进行了分类26

麦克风(最小抑制浓度)细菌的值

麦克风是砷酸盐或砷酸盐的最低浓度,其完全抑制微生物生长和活性27日、28日.1.0 mL过夜细菌培养接种在两个锥形瓶中,其中包含99.0 mL YEM液体培养基,含任一亚砷酸盐(NaAsO2;1-50 mM)或砷酸盐(Na2HAsO4h·72O;1- 500mm), 30ºC下震荡48小时。采用波长为600 nm的UV-Vis分光光度计(型号:Varian CARY-50)检测细菌培养物的OD(光密度,微生物生长测量)。

砷的鉴定;耐受性;细菌

分离耐砷细菌基因组DNA,进行PCR扩增,16S rRNA序列分析进行分子鉴定27。通过标准方案研究了克拉反应,菌落形态,表征过氧化氢酶,脲酶和氧化酶活性的细菌分离物29

扫描电镜(SEM)研究

为了进行扫描电镜研究,首先收集细菌细胞,用钠、磷酸盐、缓冲液(pH 7.4)适当冲洗。然后将细菌细胞的薄涂片保存在玻璃盖玻片上,并准备好涂片,然后在火焰上加热固定1-2秒,然后用2.5%戊二醛固定45分钟30..然后用50-90%的乙醇溶液对载玻片进行脱水,最后用无水乙醇分别脱水5分钟,并用15kV扫描电子显微镜(日立,S-530,扫描电子显微镜,和ELKO工程)进行观察。

亚砷酸盐转化;和物种的检测

壮丽;转型;细菌的能力;隔离;由修改的实验室的标准协议确定27.As浓度用分光光度法测定31.采用高效液相色谱-电感耦合等离子体质谱(HPLC-ICP-MS)法测定高效菌株对液体培养基中As的回收率32.所有用于物种形成研究的化学品都是试剂级的。所有实验溶液均由Mili-Q (Millipore, Bedford, MA, USA)水配制。等稳法采用Perkin Elmer系列200微型泵代替四元泵。等稳流动相为30mmnh4H2阿宝4在pH值5.6。流速为1.0 mL min-1进样量为100 μL。LC柱流出液直接附着在雾化器上,雾化器配有PEEK管(1.59 mm OD)和一个低死体积PEEK连接器(Part No:WE024375)。等稳流动相为30mmnh4H2阿宝4在pH值5.6。流速为1.0 mLmin-1进样量为100 μL。LC柱流出液直接附着在雾化器上,雾化器配有PEEK管(1.59 mm OD)和一个低死体积PEEK连接器(Part No。: WE024375)。

耐As细菌的植物促生长(PGP)特性

分离的抗砷细菌PGP属性(iaa产量,ACC,脱氨酶活性,磷酸盐,增溶,结瘤,和铁载体产量)被测定在体外在砷胁迫条件下(加砷量为0 mg/L、15 mg/L、30 mg/L、As(III)/As(V))培养。

溶解磷酸盐的能力

这包括在皮科夫斯卡娅的培养基中细菌的生长33(含0.5%的磷酸三钙;(TCP);添加了三种水平的砷酸盐和亚砷酸盐0,15,30mg /kg),在30°C, 5-6天,170转/分钟。6500倍重力离心(×g),收集上清。测定了培养基上清液中溶解的磷酸盐34

吲哚乙酸(IAA)的筛选

对As具有抗性的菌株是通过将其培养在添加了最低浓度的L-色氨酸(0.5 mg/ml)的培养基中,在不同浓度的As (0,15,30 mg/L)中,并在黑暗中孵育5天来确定的0C.用100µl 10 mM正磷酸和4 ml Salkowski试剂(0.5 M FeCl的2%溶液)转染2 ml菌悬液3.在35%高氯酸中)。整个混合物在孵育45分钟前被剧烈摇动,直到出现粉红色。在530 nm处测定合成溶液的吸光度,以获得液体培养基中iaa样分子的含量35

ACC脱氨酶活性

ACC脱氨酶的酶活性是指ACC分解后产生的α-酮丁酸的量36是由菌株引起的。为了确定这一点,我们用1-aminocyclopropane-1-carboxylic酸或ACC (3 gL−1)为氮源,分别添加0、15、30 mg/L as (V)和as (III)三种不同浓度的as (V),培养细菌细胞。每小时每mg蛋白质形成的酮丁酸(KB)的量是比酶活性的总和。

有节效率

菌株结瘤效率37通过一项大麻研究进行了评估。土壤消毒后,将小扁豆种子播种在加砷(0、15、30 mg/kg)的消毒土壤中,30 d后进行根瘤计数。

铁载体生产的筛选

用Schwyn和Neilands的铬蓝S法定性分析了铁载体的产生35.使用MM9 (Tris缓冲液、酪氨酸(0.3%)、l -谷氨酸(0.05%)、(+)-生物素(0.5 ppm)和蔗糖(0.2%)液体培养基进行细菌生长。将细菌培养基接种于此培养基中,在30℃的温度下孵育5天。0.2µM的铁(新鲜制备,经过过滤灭菌的硫酸亚铁氧化物4.7h.2O原液)也接种。收集细菌培养固定相,离心(6500 × g, 15分钟)制粒。在上清液中,铁载体存在的最重要的定性构象仅仅是从蓝色到橙色的变化。

统计分析

进行统计计算Microsoft Excel 2016SPSS 23.0版。

结果

实验场地的表征


测定了小扁豆根际土壤中总砷浓度和有效砷浓度。结果表明,总砷和有效砷含量分别为17.2±1.72和1.50±0.27 mg kg-1分别为(表示为三次观察的平均值±SD).

耐As菌的分离与鉴定

采用刚果红YEMA培养基分离根瘤菌。我们发现了几个不同的菌落(图1)。从这些菌落中,我们挑选了一个不同的菌落进行进一步研究。

图1:刚果红YEMA培养基中的根瘤菌分离株。

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分离出的根际细菌呈革兰氏阴性和杆状。这些分离菌株的表型和生化研究已在表1中表示。该细菌分离物对过氧化氢酶、葡萄糖、蔗糖、山梨醇、乳糖、甘露醇、麦芽糖、木糖和果糖呈阳性反应;氧化酶、吲哚、柠檬酸、MR、VP、脲酶活性均为阴性。

表1:细菌的形态和生化特性。

生化试验

性能

催化剂

+

氧化酶

-

脲酶

-

吲哚

-

柠檬酸的利用率

-

先生

-

VP.

-

果糖. . + +

++

曼尼尔.. ++

++

山梨糖醇.. ++

++

乳糖. . + +

++

蔗糖. . + +

++

木糖. . + +

++

麦芽糖.. ++

++

葡萄糖…+ +

++

进一步利用16S rRNA基因测序,构建系统发育树(图2)。这些已鉴定的细菌分离物因此被认为是根瘤菌leguminosarum(LAR-7加入号码MK696942).

图2:

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为了进一步证实结果,还对细菌分离物(图- 3)进行了SEM研究。

图3:菌株的SEM图像。

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耐砷细菌分离株的MIC

测定耐砷菌株对砷的最低抑制浓度。结果表明,ar -7(根瘤菌leguminosarum)的MIC值较高。细菌分离物对砷酸盐(260 mM)和亚砷酸盐(27.5 mM)具有较高的MIC。

亚砷酸盐'transformation神经末梢'species 'detection

在添加30mM As(III)的液体培养基中培养24小时,定量测定该菌株的砷积累和挥发潜力。分析了液体介质中As的含量,获得了As去污量。菌株ar -7显示出了显著的砷去污能力。在含30 mMof亚砷酸盐的液体培养基中,总砷含量降低了35%。亚砷酸盐转化为砷酸盐的细菌转化率为437.5μM h-1,被认为是培养基中总亚砷酸盐的35%(表2)。ar -7可以在24小时内氧化30 mM亚砷酸盐的35%。

表2:砷在10mg/L As(III)作用下的细菌“分离物”的砷转化和种类检测;应用。

隔离

总,

阿尔森特

(3) + +

砷酸

(V) + +

%变换As(III)+到As(V)+

物种恢复

LAR-7

9.32±2.21

5.69±1.96

3.63±1.63

39%

61%

控制

9.37±2.38

9.30±2.64

0.07±0.02

0%

0%

每个值是三次重复的平均值。平均值±标准差。

在本研究中,As物种中发现了约61%的As。所选抗砷微生物菌株在液体培养液中亚砷酸盐向砷酸盐的转化从0(未接种对照)到39%(接种ar -7培养基)不等。

潜在的植物;增长;推广;性质;细菌;是宽容

对耐砷分离株的生长促进性状进行了分类。在As(V)和As(III)胁迫条件下,菌株lar7能溶解磷酸盐,产生IAA和ACC脱氨酶(表3)。

表3:细菌lars -7的促进植物生长特性。

砷物种

斯派克(毫克/公斤)

磷酸溶解(µgL-1

国际宇航科学院

生产+ +

(μM IAA毫升-1

Acc脱氨酶'activity

(NMα-酮丁酸酯MG蛋白-1h-1) = =

产瘤数

含铁细胞生产

(3)

0

440.8±53.01

16.4±8.62

1.99±0.56

112±22.3

+

15

140.0±26.35

10.0±5.32.

1.09±0.62

90±21.3

+

30.

137.2±23.69.

10.0±5.26.

1.00±0.29

90±13.5

+

(V)

0

440.8±51.06

16.4±7.69

1.99±0.45

112±22.9

+

15

440.5±22.35

12.8±6.23

1.99±0.68

110±12.6

+

30.

337.5±21.05

12.8±6.12

1.87±0.64

100±11.6

+

每个;价值;什叶派是说" 'three 'replicates。平均值±的标准偏差。

结果表明,在添加0、15、30 mg/kg砷酸盐的培养基中,lar7对磷酸盐的增溶量分别为440.8、440.5、337.5μg/L。同样,在亚砷酸盐胁迫条件下也发现了相同的结果。在添加0、15、30 mg/kg亚砷酸盐的培养基中,该菌对磷酸盐的增溶量分别为440.8、140.0、137.2 μg/L。在As胁迫条件下,磷酸盐的增溶量有所降低,但细菌仍能增溶磷酸盐。

lar7还能产生吲哚乙酸(IAA),并具有良好的ACC脱氨酶活性。IAA、ACC脱氨酶活性分别为16.4、12.8、12.8 μM IAA ml-1(培养基含0、15、30 mg/kg砷酸盐)和1.99、1.99、1.87 nM α-酮丁酸盐mg蛋白-1h-1(培养基中分别含有0、15、30 mg/kg亚砷酸盐)。在亚砷酸盐(0、15、30 mg/kg亚砷酸盐)胁迫条件下,IAA和ACC脱氨酶活性分别为16.4、10.0、10.0 μM IAA ml-1和1.99,1.09,1.00 nM α-酮丁酸mg蛋白-1h-1分别。在亚砷酸盐和砷酸盐胁迫下,抗砷细菌lar7也能产生根瘤和铁载体。对铁载体产物进行了定性测试。所以LAR-7 (根瘤菌leguminosarum)抗性细菌也能够携带一堆植物生长促进性能(图4)。

图4:菌株ar -7的PGP属性。

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讨论

识别和隔离;;与顽固性;细菌;压力;从;污染;土壤


在本研究中,来自砷污染地区的砷抗性PGP细菌的鉴定和鉴定过程中,ar -7 (根瘤菌leguminosarum)细菌分离物对砷酸盐(260 mM)和亚砷酸盐(27.5mM)的MIC值较高,高于之前报道的砷酸盐(260 mM)和亚砷酸盐(27.5mM)的MIC值根瘤菌radiobacter农业土壤中砷(V)含量为10mm38也高于土壤中其他抗砷氧化细菌(183 mM砷酸盐和6 mM亚砷酸盐)15,在地下水中(200毫米;砷酸盐和5毫米;亚砷酸盐)39,矿山(10mm As(V))40.lar7的MIC值也大于根瘤菌radiobacter显示出最高的;麦克风;> 1,500 mg / L;砷41本研究中分离的ar -7被鉴定为根瘤菌leguminosarum(基于;16S;rRNA;基因;序列;同源性)可在437.5μM h内氧化−1(35%)在实验室条件下24小时内亚砷酸盐浓度(30毫米)。行为有点类似产碱杆菌属当暴露于相对降低的亚砷酸盐浓度(1 mM)时,sp.在40小时内完全氧化亚砷酸盐。42.本研究已定量证实了菌株氧化效率的提高通过物种形成的分析。以前有报道称,一些β和γ变形菌也能够氧化砷43

抗砷、亚砷酸盐氧化菌株的促进植物生长特性

最近的研究揭示了As氧化细菌所显示的PGP特性。分离出的菌株不动杆菌、克雷伯氏菌、假单胞菌、肠杆菌。Comamonas sp。从被砷污染的制革废物在泰国的农业土地35同时具有砷耐受性和铁载体生产能力10Arthrobacterglobiformis:芽孢杆菌:megaterium:芽孢杆菌:仙人掌,杆菌;、短小,:葡萄球菌:lentus,肠杆菌属;asburiae, Sphingomonas; paucimobilis,: Pantoea: spp。”根瘤菌:rhizogenes,和:根瘤菌:radiobacter:是:一些:砷抗性:细菌。根瘤菌:rhizogenes:有:较高:麦克风:价值13根瘤菌;肉豆蔻酸;是;也;有能力;到;减轻;如44

Rhizobium社区可以在重金属污染物土壤中存活,有效丰富土壤;营养;和;保存;增强;增长;增长;植物;植物;污染;污染;领域16Bradyrhizobium日本血吸虫植物促生长的根际细菌也带有一些PGPR属性。根瘤菌meliloti也能产生类似iaa的分子,并能溶解大量的磷酸盐45在压力条件下。日本根瘤菌,根瘤菌属根瘤菌leguminosarum是在重金属胁迫条件下显示PGPR活性的三种植物促生长菌。lar7还可以溶解大量的磷酸盐和产生IAA。大多数细菌下:假单胞菌:sp。,:Acinetobacter sp.:和:Paenibacillus sp。有报道称是潜在的植物生长促进剂吗35随着芽孢杆菌aryabhattai与我们所研究的抗砷植物生长促进剂类似20.

还具有类似的观察结果,用α蛋白菌,β噬菌体和γ噬菌体表现出潜在的PGP属性的抗药性细菌获得46岁,10假单胞菌sp.据报道具有高的As(III)氧化能力,同时发现可溶解大量的磷酸盐,沉溺于铁载体,:iaa样分子,:和:ACC:脱氨酶:生产35

目前的调查无可争议地证实了PGP的表现:As:耐As;氧化性;细菌;分离物;根瘤菌leguminosarum,在As胁迫下产生铁载体、根瘤、iaa样分子和ACC脱氨酶。根瘤菌leguminosarum(ar -7)在as抗性和PGP性状方面表现最佳。

结论

为了提供环境保障以恢复食品安全,维持迅速增长的人口的食品安全,并与非生物污染作斗争,一种低成本的替代方案仍然是绝对优先考虑的问题。本研究的结果显示了候选细菌分离物根瘤菌leguminosarum作为一种有效的新型菌株,可用于缓解砷污染,并可通过实现大规模生产和现场验证方案,在砷去污和促进植物生长方面发挥作用。

确认

作者感谢ICAR-Niche领域的卓越研究实验室,Kalyani, Nadia,遗传与植物育种系和农学系,Bidhan Chandra krisishi Viswavidyalaya (BCKV), Mohanpur, Nadia, West Bengal,感谢印度在研究期间提供技术和所有其他必要援助。

资金来源

这项研究没有从公共、商业或非营利部门的资助机构获得任何具体的资助。

竞争利益声明

作者们宣称,他们没有已知的可能影响研究的相互竞争的经济利益或个人关系。

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