豆科根瘤菌:一种具有促进植物生长特性的抗砷、亚砷酸盐氧化菌模型
Aritri Laha1,2*, Somnath Bhattacharyya2, Sudip森古普塔3., Kallol Bhattacharyya3.和Sanjoy Guharoy1
1印度西孟加拉邦加尔各答西孟加拉邦州立大学植物系。
2印度西孟加拉邦纳迪亚的农学院遗传和植物育种系。
3.印度西孟加拉邦纳迪亚的Bidhan Chandra Krishi Viswavidyalaya农学院农业化学和土壤科学系。
通讯作者邮箱:lahaaritri@gmail.com
DOI:http://dx.doi.org/10.12944/CWE.16.1.09
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豆科根瘤菌(Rhizobium Leguminosarum):一种具有抗砷、亚砷酸盐氧化菌模型。世界环境2021;16(1)。DOI:http://dx.doi.org/10.12944/CWE.16.1.09
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文章出版历史
收到: | 14-10-2020 |
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接受: | 10-02-2021 |
审查由: | Gunjal阿帕纳。 |
第二次评审: | 拉但到了 |
最后的批准: | 穆罕默德博士设置 |
介绍
东印度(主要是西孟加拉)和孟加拉国的人口严重遭受砷(As)污染的水和食物1、2.同时应用富砷灌溉似乎是土壤积累的主要原因3、4以及随后在作物中积累5.As残留物一般分布在土壤表层或表层,由于其挥发性低、溶解度低,极易进入植物体内6.a有有机和无机两种形式7它是环境中的氧阴离子8.整治涉及高风险、成本高9强调通过新型耐砷微生物进行生物修复的范围10.
在As污染区,存在多种土壤微生物11有在污染大气中生存的适应性策略;主要是利用有毒的砷作为其代谢和增殖的营养物质6.一些细菌如洋葱12,农杆菌属、芽孢杆菌、根瘤菌是砷生物修复和植物生长促进(PGP)的最佳人选。13.这些微生物可以有双重目的的环境有益影响,除金属污染和植物生长促进剂14、15.这些PGP细菌具有丰富土壤养分和减轻土壤砷的作用13由于抑制砷的物理和化学过程成本很高,因此这种根瘤菌-豆科共生可能是抑制砷的另一种新手段16.
无根沟微生物中抗性和植物生长促进(PGP)的独特属性是值得注意的。这些采用的土着土壤微生物通过1-氨基环丙烷-1-羧酸盐(ACC),脱氨酶,吲哚-3-乙酸(IAA),磷酸溶解剂,产生减少金属毒性并鼓励植物的施工来表现出几种PGP性状协助生物修复17、18 19最值得注意的是,这些PGP性状即使在强烈的砷胁迫条件下也保持活跃20、21.
在此背景下,我们对污染根际土壤中的高效抗砷细菌进行了分类研究,并对鉴定出的细菌的PGP属性进行了研究,以期获得它们的能力,以培养植物对逆境的抗性,促进植物生长。为加快砷污染土壤的修复提供了途径。
材料和方法
土样分析
在印度西孟加拉邦(北纬23º05′,东经88º54′)查克达哈(Chakdaha)小扁豆根际受砷(As)污染的土壤中采集土壤样本(直径2 cm,深度10 cm),以保持无菌状态。以地下水中砷浓度高于世界卫生组织(世卫组织)规定的安全限度而著称22.原子吸收分光光度计(AAS, Model-Perkin Elmer A Analyst 200)用于测量总23和可用的24土壤样本。
隔离;;容忍;细菌
2克土壤;(单独从扁豆根际取出);悬浮在2ml;无菌;蒸馏水,每种蒸馏水在酵母提取物甘露醇(YEM)液体中重新悬浮在两个锥形烧瓶中,用1mM砷酸盐和1mM砷酸盐。孵育总实验组30°C 48小时25.培养后,再将2 ml细菌培养物接种于YEM液体培养基中。这个过程重复了两次。在酵母;提取液;甘露醇琼脂固体培养基板上散布约0.1 mL的砷培养物,分离耐砷细菌。测试根瘤菌对刚果红YEMA试验进行了分类26.
麦克风(最小抑制浓度)细菌的值
麦克风是砷酸盐或砷酸盐的最低浓度,其完全抑制微生物生长和活性27日、28日.1.0 mL过夜细菌培养接种在两个锥形瓶中,其中包含99.0 mL YEM液体培养基,含任一亚砷酸盐(NaAsO2;1-50 mM)或砷酸盐(Na2HAsO4h·72O;1- 500mm), 30ºC下震荡48小时。采用波长为600 nm的UV-Vis分光光度计(型号:Varian CARY-50)检测细菌培养物的OD(光密度,微生物生长测量)。
砷的鉴定;耐受性;细菌
分离耐砷细菌基因组DNA,进行PCR扩增,16S rRNA序列分析进行分子鉴定27。通过标准方案研究了克拉反应,菌落形态,表征过氧化氢酶,脲酶和氧化酶活性的细菌分离物29.
扫描电镜(SEM)研究
为了进行扫描电镜研究,首先收集细菌细胞,用钠、磷酸盐、缓冲液(pH 7.4)适当冲洗。然后将细菌细胞的薄涂片保存在玻璃盖玻片上,并准备好涂片,然后在火焰上加热固定1-2秒,然后用2.5%戊二醛固定45分钟30..然后用50-90%的乙醇溶液对载玻片进行脱水,最后用无水乙醇分别脱水5分钟,并用15kV扫描电子显微镜(日立,S-530,扫描电子显微镜,和ELKO工程)进行观察。
亚砷酸盐转化;和物种的检测
壮丽;转型;细菌的能力;隔离;由修改的实验室的标准协议确定27.As浓度用分光光度法测定31.采用高效液相色谱-电感耦合等离子体质谱(HPLC-ICP-MS)法测定高效菌株对液体培养基中As的回收率32.所有用于物种形成研究的化学品都是试剂级的。所有实验溶液均由Mili-Q (Millipore, Bedford, MA, USA)水配制。等稳法采用Perkin Elmer系列200微型泵代替四元泵。等稳流动相为30mmnh4H2阿宝4在pH值5.6。流速为1.0 mL min-1进样量为100 μL。LC柱流出液直接附着在雾化器上,雾化器配有PEEK管(1.59 mm OD)和一个低死体积PEEK连接器(Part No:WE024375)。等稳流动相为30mmnh4H2阿宝4在pH值5.6。流速为1.0 mLmin-1进样量为100 μL。LC柱流出液直接附着在雾化器上,雾化器配有PEEK管(1.59 mm OD)和一个低死体积PEEK连接器(Part No。: WE024375)。
耐As细菌的植物促生长(PGP)特性
分离的抗砷细菌PGP属性(iaa产量,ACC,脱氨酶活性,磷酸盐,增溶,结瘤,和铁载体产量)被测定在体外在砷胁迫条件下(加砷量为0 mg/L、15 mg/L、30 mg/L、As(III)/As(V))培养。
溶解磷酸盐的能力
这包括在皮科夫斯卡娅的培养基中细菌的生长33(含0.5%的磷酸三钙;(TCP);添加了三种水平的砷酸盐和亚砷酸盐0,15,30mg /kg),在30°C, 5-6天,170转/分钟。6500倍重力离心(×g),收集上清。测定了培养基上清液中溶解的磷酸盐34.
吲哚乙酸(IAA)的筛选
对As具有抗性的菌株是通过将其培养在添加了最低浓度的L-色氨酸(0.5 mg/ml)的培养基中,在不同浓度的As (0,15,30 mg/L)中,并在黑暗中孵育5天来确定的0C.用100µl 10 mM正磷酸和4 ml Salkowski试剂(0.5 M FeCl的2%溶液)转染2 ml菌悬液3.在35%高氯酸中)。整个混合物在孵育45分钟前被剧烈摇动,直到出现粉红色。在530 nm处测定合成溶液的吸光度,以获得液体培养基中iaa样分子的含量35.
ACC脱氨酶活性
ACC脱氨酶的酶活性是指ACC分解后产生的α-酮丁酸的量36是由菌株引起的。为了确定这一点,我们用1-aminocyclopropane-1-carboxylic酸或ACC (3 gL−1)为氮源,分别添加0、15、30 mg/L as (V)和as (III)三种不同浓度的as (V),培养细菌细胞。每小时每mg蛋白质形成的酮丁酸(KB)的量是比酶活性的总和。
有节效率
菌株结瘤效率37通过一项大麻研究进行了评估。土壤消毒后,将小扁豆种子播种在加砷(0、15、30 mg/kg)的消毒土壤中,30 d后进行根瘤计数。
铁载体生产的筛选
用Schwyn和Neilands的铬蓝S法定性分析了铁载体的产生35.使用MM9 (Tris缓冲液、酪氨酸(0.3%)、l -谷氨酸(0.05%)、(+)-生物素(0.5 ppm)和蔗糖(0.2%)液体培养基进行细菌生长。将细菌培养基接种于此培养基中,在30℃的温度下孵育5天。0.2µM的铁(新鲜制备,经过过滤灭菌的硫酸亚铁氧化物4.7h.2O原液)也接种。收集细菌培养固定相,离心(6500 × g, 15分钟)制粒。在上清液中,铁载体存在的最重要的定性构象仅仅是从蓝色到橙色的变化。
统计分析
进行统计计算Microsoft Excel 2016和SPSS 23.0版。
结果
实验场地的表征
测定了小扁豆根际土壤中总砷浓度和有效砷浓度。结果表明,总砷和有效砷含量分别为17.2±1.72和1.50±0.27 mg kg-1分别为(表示为三次观察的平均值±SD).
耐As菌的分离与鉴定
采用刚果红YEMA培养基分离根瘤菌。我们发现了几个不同的菌落(图1)。从这些菌落中,我们挑选了一个不同的菌落进行进一步研究。
图1:刚果红YEMA培养基中的根瘤菌分离株。 点击这里查看图 |
分离出的根际细菌呈革兰氏阴性和杆状。这些分离菌株的表型和生化研究已在表1中表示。该细菌分离物对过氧化氢酶、葡萄糖、蔗糖、山梨醇、乳糖、甘露醇、麦芽糖、木糖和果糖呈阳性反应;氧化酶、吲哚、柠檬酸、MR、VP、脲酶活性均为阴性。
表1:细菌的形态和生化特性。
生化试验 |
性能 |
催化剂 |
+ |
氧化酶 |
- |
脲酶 |
- |
吲哚 |
- |
柠檬酸的利用率 |
- |
先生 |
- |
VP. |
- |
果糖. . + + |
++ |
曼尼尔.. ++ |
++ |
山梨糖醇.. ++ |
++ |
乳糖. . + + |
++ |
蔗糖. . + + |
++ |
木糖. . + + |
++ |
麦芽糖.. ++ |
++ |
葡萄糖…+ + |
++ |
进一步利用16S rRNA基因测序,构建系统发育树(图2)。这些已鉴定的细菌分离物因此被认为是根瘤菌leguminosarum(LAR-7加入号码MK696942).
图2: 点击这里查看图 |
为了进一步证实结果,还对细菌分离物(图- 3)进行了SEM研究。
图3:菌株的SEM图像。 点击这里查看图 |
耐砷细菌分离株的MIC
测定耐砷菌株对砷的最低抑制浓度。结果表明,ar -7(根瘤菌leguminosarum)的MIC值较高。细菌分离物对砷酸盐(260 mM)和亚砷酸盐(27.5 mM)具有较高的MIC。
亚砷酸盐'transformation神经末梢'species 'detection
在添加30mM As(III)的液体培养基中培养24小时,定量测定该菌株的砷积累和挥发潜力。分析了液体介质中As的含量,获得了As去污量。菌株ar -7显示出了显著的砷去污能力。在含30 mMof亚砷酸盐的液体培养基中,总砷含量降低了35%。亚砷酸盐转化为砷酸盐的细菌转化率为437.5μM h-1,被认为是培养基中总亚砷酸盐的35%(表2)。ar -7可以在24小时内氧化30 mM亚砷酸盐的35%。
表2:砷在10mg/L As(III)作用下的细菌“分离物”的砷转化和种类检测;应用。
隔离 |
总, |
阿尔森特 (3) + + |
砷酸 (V) + + |
%变换As(III)+到As(V)+ |
物种恢复 |
LAR-7 |
9.32±2.21 |
5.69±1.96 |
3.63±1.63 |
39% |
61% |
控制 |
9.37±2.38 |
9.30±2.64 |
0.07±0.02 |
0% |
0% |
每个值是三次重复的平均值。平均值±标准差。
在本研究中,As物种中发现了约61%的As。所选抗砷微生物菌株在液体培养液中亚砷酸盐向砷酸盐的转化从0(未接种对照)到39%(接种ar -7培养基)不等。
潜在的植物;增长;推广;性质;细菌;是宽容
对耐砷分离株的生长促进性状进行了分类。在As(V)和As(III)胁迫条件下,菌株lar7能溶解磷酸盐,产生IAA和ACC脱氨酶(表3)。
表3:细菌lars -7的促进植物生长特性。
砷物种 |
斯派克(毫克/公斤) |
磷酸溶解(µgL-1) |
国际宇航科学院 生产+ + (μM IAA毫升-1) |
Acc脱氨酶'activity (NMα-酮丁酸酯MG蛋白-1h-1) = = |
产瘤数 |
含铁细胞生产 |
(3) |
0 |
440.8±53.01 |
16.4±8.62 |
1.99±0.56 |
112±22.3 |
+ |
15 |
140.0±26.35 |
10.0±5.32. |
1.09±0.62 |
90±21.3 |
+ |
|
30. |
137.2±23.69. |
10.0±5.26. |
1.00±0.29 |
90±13.5 |
+ |
|
(V) |
0 |
440.8±51.06 |
16.4±7.69 |
1.99±0.45 |
112±22.9 |
+ |
15 |
440.5±22.35 |
12.8±6.23 |
1.99±0.68 |
110±12.6 |
+ |
|
30. |
337.5±21.05 |
12.8±6.12 |
1.87±0.64 |
100±11.6 |
+ |
每个;价值;什叶派是说" 'three 'replicates。平均值±的标准偏差。
结果表明,在添加0、15、30 mg/kg砷酸盐的培养基中,lar7对磷酸盐的增溶量分别为440.8、440.5、337.5μg/L。同样,在亚砷酸盐胁迫条件下也发现了相同的结果。在添加0、15、30 mg/kg亚砷酸盐的培养基中,该菌对磷酸盐的增溶量分别为440.8、140.0、137.2 μg/L。在As胁迫条件下,磷酸盐的增溶量有所降低,但细菌仍能增溶磷酸盐。
lar7还能产生吲哚乙酸(IAA),并具有良好的ACC脱氨酶活性。IAA、ACC脱氨酶活性分别为16.4、12.8、12.8 μM IAA ml-1(培养基含0、15、30 mg/kg砷酸盐)和1.99、1.99、1.87 nM α-酮丁酸盐mg蛋白-1h-1(培养基中分别含有0、15、30 mg/kg亚砷酸盐)。在亚砷酸盐(0、15、30 mg/kg亚砷酸盐)胁迫条件下,IAA和ACC脱氨酶活性分别为16.4、10.0、10.0 μM IAA ml-1和1.99,1.09,1.00 nM α-酮丁酸mg蛋白-1h-1分别。在亚砷酸盐和砷酸盐胁迫下,抗砷细菌lar7也能产生根瘤和铁载体。对铁载体产物进行了定性测试。所以LAR-7 (根瘤菌leguminosarum)抗性细菌也能够携带一堆植物生长促进性能(图4)。
图4:菌株ar -7的PGP属性。 点击这里查看图 |
讨论
识别和隔离;;与顽固性;细菌;压力;从;污染;土壤
在本研究中,来自砷污染地区的砷抗性PGP细菌的鉴定和鉴定过程中,ar -7 (根瘤菌leguminosarum)细菌分离物对砷酸盐(260 mM)和亚砷酸盐(27.5mM)的MIC值较高,高于之前报道的砷酸盐(260 mM)和亚砷酸盐(27.5mM)的MIC值根瘤菌radiobacter农业土壤中砷(V)含量为10mm38也高于土壤中其他抗砷氧化细菌(183 mM砷酸盐和6 mM亚砷酸盐)15,在地下水中(200毫米;砷酸盐和5毫米;亚砷酸盐)39,矿山(10mm As(V))40.lar7的MIC值也大于根瘤菌radiobacter显示出最高的;麦克风;> 1,500 mg / L;砷41本研究中分离的ar -7被鉴定为根瘤菌leguminosarum(基于;16S;rRNA;基因;序列;同源性)可在437.5μM h内氧化−1(35%)在实验室条件下24小时内亚砷酸盐浓度(30毫米)。行为有点类似产碱杆菌属当暴露于相对降低的亚砷酸盐浓度(1 mM)时,sp.在40小时内完全氧化亚砷酸盐。42.本研究已定量证实了菌株氧化效率的提高通过物种形成的分析。以前有报道称,一些β和γ变形菌也能够氧化砷43.
抗砷、亚砷酸盐氧化菌株的促进植物生长特性
最近的研究揭示了As氧化细菌所显示的PGP特性。分离出的菌株不动杆菌、克雷伯氏菌、假单胞菌、肠杆菌。和Comamonas sp。从被砷污染的制革废物在泰国的农业土地35同时具有砷耐受性和铁载体生产能力10.Arthrobacterglobiformis:芽孢杆菌:megaterium:芽孢杆菌:仙人掌,杆菌;、短小,:葡萄球菌:lentus,肠杆菌属;asburiae, Sphingomonas; paucimobilis,: Pantoea: spp。”根瘤菌:rhizogenes,和:根瘤菌:radiobacter:是:一些:砷抗性:细菌。根瘤菌:rhizogenes:有:较高:麦克风:价值13.根瘤菌;肉豆蔻酸;是;也;有能力;到;减轻;如44.
Rhizobium社区可以在重金属污染物土壤中存活,有效丰富土壤;营养;和;保存;增强;增长;增长;植物;植物;污染;污染;领域16.Bradyrhizobium日本血吸虫植物促生长的根际细菌也带有一些PGPR属性。根瘤菌meliloti也能产生类似iaa的分子,并能溶解大量的磷酸盐45在压力条件下。日本根瘤菌,根瘤菌属,根瘤菌leguminosarum是在重金属胁迫条件下显示PGPR活性的三种植物促生长菌。lar7还可以溶解大量的磷酸盐和产生IAA。大多数细菌下:假单胞菌:sp。,:Acinetobacter sp.:和:Paenibacillus sp。有报道称是潜在的植物生长促进剂吗35随着芽孢杆菌aryabhattai与我们所研究的抗砷植物生长促进剂类似20..
还具有类似的观察结果,用α蛋白菌,β噬菌体和γ噬菌体表现出潜在的PGP属性的抗药性细菌获得46岁,10.假单胞菌sp.据报道具有高的As(III)氧化能力,同时发现可溶解大量的磷酸盐,沉溺于铁载体,:iaa样分子,:和:ACC:脱氨酶:生产35.
目前的调查无可争议地证实了PGP的表现:As:耐As;氧化性;细菌;分离物;根瘤菌leguminosarum,在As胁迫下产生铁载体、根瘤、iaa样分子和ACC脱氨酶。根瘤菌leguminosarum(ar -7)在as抗性和PGP性状方面表现最佳。
结论
为了提供环境保障以恢复食品安全,维持迅速增长的人口的食品安全,并与非生物污染作斗争,一种低成本的替代方案仍然是绝对优先考虑的问题。本研究的结果显示了候选细菌分离物根瘤菌leguminosarum作为一种有效的新型菌株,可用于缓解砷污染,并可通过实现大规模生产和现场验证方案,在砷去污和促进植物生长方面发挥作用。
确认
作者感谢ICAR-Niche领域的卓越研究实验室,Kalyani, Nadia,遗传与植物育种系和农学系,Bidhan Chandra krisishi Viswavidyalaya (BCKV), Mohanpur, Nadia, West Bengal,感谢印度在研究期间提供技术和所有其他必要援助。
资金来源
这项研究没有从公共、商业或非营利部门的资助机构获得任何具体的资助。
竞争利益声明
作者们宣称,他们没有已知的可能影响研究的相互竞争的经济利益或个人关系。
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